最早的龜鱉類化石是發(fā)現(xiàn)于南非二疊紀地層中的正南龜。這是一種只有10幾厘米長的小動物，化石保存得很破碎。保存較好的骨骼表明，正南龜在頜骨上和腭部邊緣長有細小的牙齒；肩部與薦部部之間有9個引長了的脊椎骨，但是只有8對肋骨；不過這8對肋骨卻十分與眾不同，每一塊都變得很寬，并且與鄰接的肋骨前后接觸，這種狀況正好體現(xiàn)了龜鱉類在進化的道路上向發(fā)展出龜甲的方向特化的開始。 三疊紀出現(xiàn)的龜鱉類已經(jīng)進化到了典型的現(xiàn)代龜鱉類的適應輻射道路上了。例如，原顎龜頭骨數(shù)目已經(jīng)減少，牙齒已經(jīng)從腭骨邊上消失，身體已經(jīng)長出了保護性的堅硬甲殼。這些特征都是最基本的龜鱉類的適應方向，以后的龜鱉類的進化只不過是在原顎龜身上已經(jīng)確立的這些特征的完善化。例如，以后的龜鱉類的牙齒全部消失了，而原顎龜在腭骨內(nèi)部還保留著牙齒；更進步的龜鱉類發(fā)展了把頭、四肢和尾巴縮進殼里的能力，而原顎龜還不能如此。 龜鱉類是杯龍類的直接后裔，在它們整個的進化歷史中，雖然頭蓋骨有次生性開孔以及骨頭的組成數(shù)目減少的現(xiàn)象，但是仍然趨向于保持著原始爬行動物那樣的堅固頭骨的特征。此外，龜鱉類也顯示出了許多在其長期的生存競爭中有用的適應。例如，牙齒很早就從腭骨上消失，但是卻產(chǎn)生了角質(zhì)的喙嘴，成為一種有利的切割工具，對吃肉和吃植物都非常有效；肢體粗壯，在陸生種類中腳變短，而且趾數(shù)比原始爬行動物減少，而在海龜中腳部則演變成大的鰭足狀的橈足。 但是，龜鱉類中真正特化的結(jié)構(gòu)是龜甲的發(fā)展——肋骨通過分化生長包裹了肢帶和肢骨的上節(jié)以支持保護性的骨質(zhì)背甲，同時腹面也發(fā)生了骨質(zhì)的腹甲；背甲和腹甲均被角質(zhì)的甲套所覆蓋，并在兩側(cè)互相連接。龜鱉類以這樣的方式進化成裝甲車般的爬行動物，雖然犧牲了靈活性而常被人們當作行動遲緩和笨拙的動物代表，但是這種笨重的保護適應卻經(jīng)得起時間的考驗，使得龜鱉類成為現(xiàn)生四足類脊椎動物當中最為古老的家族之一。 原顎龜在分類和系統(tǒng)發(fā)生上屬于原顎龜亞目，在它們之后出現(xiàn)的兩棲龜亞目在中生代時期分布廣泛并一直延續(xù)到新生代。中生代晚期，從兩棲龜亞目中又分化出了側(cè)頸龜亞目和曲頸龜亞目。
側(cè)頸龜類的一個重要特征就是當頭部向殼內(nèi)縮進時脖子向兩側(cè)彎曲，它們在白堊紀和第三紀初期時分布很廣，但是到了后來基本上就只限于生活在南半球了。這些地方包括南美洲、非洲、大洋州以及亞洲的南部。
龜鱉類中進化最成功而且數(shù)目最多的則是曲頸龜類，它們現(xiàn)代仍遍布全球。曲頸龜類的脖子可以以S形彎曲的方式垂直地縮進甲殼里，頸椎高度特化以適應這樣的行為。曲頸龜類從白堊紀開始就在四足類脊椎動物群中占有顯要的地位，并且向著許多適應輻射的方向進化著。它們有的棲息在河流與沼澤中，有的則適應于陸地生活；有的居住在森林中，也有的可以生活在平原上甚至沙漠里；有一些龜類重歸海洋，只是生殖時才登陸；有些龜鱉類身體很小，有的卻非常巨大（例如現(xiàn)代的象龜、陸龜以及更新世的巨龜?shù)龋挥械凝旝M類完全是肉食性的，有的則是完全的植食性，也有一些是雜食性。 正是由于龜鱉類在構(gòu)造上擁有良好的適應性并且在地球上變化著的環(huán)境中占有寬廣的適應范圍，它們已經(jīng)經(jīng)歷了億萬年生存競爭的考驗。如果人類對它們不予干擾的話，龜鱉類還能夠在地球上長期生存下去。
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