古生物博物館 > 脊椎動物登臺 > 由水上陸 > 脊椎動物的登陸先鋒——兩棲類

           
      陸地生活的特殊問題和適應陸地生活的基本結構

        在泥盆紀末期,當時某種肉鰭魚類冒險從水中爬上了陸地,成為最早的兩棲動物。從此,脊椎動物進入了一個與它們曾經居住了億萬年的環境截然不同的新天地。

        早期兩棲類遇到的第一個重大問題是呼吸問題。不過這已經由它們的肉鰭魚祖先解決了。肉鰭魚類的肺是發育完善并可能是被經常使用的。兩棲類與肉鰭魚類祖先在這方面的主要不同只是,大多數有肺的魚類用鰓呼吸仍然是主要方式,肺通常只是一個輔助性的呼吸器官;但是,兩棲動物基本上是用肺在空氣中進行呼吸,只是它們在幼年階段用鰓在水里呼吸。

      迷齒螈——一種迷齒兩棲類

        早期兩棲類遇到的第二個重大問題是干燥問題。魚類因為總是浸泡在水里而不存在干燥問題,但是當最早的兩棲類不再浸泡在水里時,它們就面臨著保持體液不被蒸發的問題。因此,一方面早期兩棲類不得不像現代絕大多數兩棲類一樣不能離開水域太遠,而且要經常性地回到溪流或湖泊中;另一方面隨著進化它們發展了能夠抵抗空氣的干燥作用的體被或身體覆蓋物。有證據表明,某些最早的兩棲類還保留著它們魚類祖先那樣的鱗片;但是隨著進化發展,二疊紀以后的兩棲類發育出了強韌的皮膚,這類皮膚通常是貼襯在小骨片或骨板的下面。當兩棲類的皮膚防止體液蒸發的能力逐漸增強,并且足以成為防御外界侵害的一件堅韌的外衣時,兩棲類對水的依賴性也就隨之減少,也就能更長時間地在陸地上活動。這是兩棲類進化的一個重要方面,而對于從兩棲類發展出來的那些更高級的脊椎動物如爬行類來說則更為重要。

        重力對魚類的影響很小,這是因為水有浮力。而對于生活在陸地上的脊椎動物來說,重力是一個對個體的結構和生活都有重要影響的強大因素。最初的兩棲類離開水體以后,曾經與增大了的重力作用作過斗爭,結果是發育了強壯的脊椎骨和強有力的附肢骨骼。構成肉鰭魚類的脊椎骨的椎體的那些比較簡單的“盤”或“環”變成了互相連鎖的結構,共同形成了支持身體的強有力的水平的脊柱。脊柱在兩個點上分別由前面的肩帶與后面的腰帶支持,肩帶和腰帶又由前后肢分別支持。

      玄武蛙——一種化石滑體兩棲類

        早期的陸生脊椎動物還形成了一種新的運動方式的適應,在這種運動中,四肢起最重要的作用。它們不僅克服了重力的作用,使身體抬離地面,而且推動身體在地面上行進。在這方面,我們看到了魚類與兩棲類之間運動功能的顛倒現象:魚由身體和尾完成運動功能,偶鰭起平衡作用;早期陸生脊椎動物由前到后逐漸變細,在一定程度上變成了一個平衡器,而成對的附肢變成了主要的運動器官。由早期兩棲類開創的這種運動方式在陸生脊椎動物的進化中以各種各樣的變異繼續下去了。

        最初的陸生脊椎動物還遇到生殖問題。魚類通常將沒有保護的卵產在水里,卵在水里自然孵化。陸生脊椎動物或是回到水中生殖,或是必須發展出在陸地上保護卵的方法。兩棲類沒有能夠解決在陸地上保護卵的方法問題,在整個歷史上,它們始終不得不回到水里去產卵,個別的特化類型則必須到潮濕的地方去產卵。因此,兩棲類只能稱得上脊椎動物的登陸先鋒,離真正的陸地征服者還差得很遠。

        從魚石螈式的祖先開始,兩棲類(綱)在適應陸地環境過程中分化出三個亞綱:迷齒亞綱、殼椎亞綱和滑體亞綱。

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