最早將分支系統學應用于科學普及的恐龍展覽

　　　　　　　　　　
　　1995年6月，美國自然歷史博物館將經過三年整改后的兩個恐龍展廳重新向公眾開放，煥然一新的展覽立刻吸引了社會極大的關注。新的陳列不僅使恐龍的姿態更加生動逼真，而且在布陳中反映了大量恐龍及其系統關系研究的最新成果。過去按時代順序安排的早期恐龍和晚期恐龍兩部分展覽被用分支系統學的研究成果組織成的蜥臀類恐龍展廳和鳥臀類恐龍展廳所取代，使觀眾能夠了解恐龍的譜系樹。這是博物館界第一次根據現代建立生物親緣關系的最佳科學方法——分支系統學來推出的大型恐龍展覽。

恐龍分支圖（一）

　　分支系統學也稱系統發育系統學，是一種確定各種生物親緣關系的方法。20世紀50年代，德國昆蟲學家亨尼希首先提出了分支系統學的思想。20世紀60年代后期，美國自然歷史博物館在尼爾松博士的主持領導下成為了這個新科學方法的進一步發展和實踐中心。此后，分支系統學逐漸占據了生物演化關系研究領域的主導地位，并對世界各國的古生物學家在研究從鳥類起源到動物地理分布等一系列難題的努力中產生了深遠的影響。美國自然歷史博物館把恐龍展覽放在分支系統學的背景上，充分代表了該博物館的科學家所從事的研究特色。

恐龍分支圖（二）

　　分支系統學與重建生物系統關系的傳統方法的區別是它用共近裔性狀的特征分布來檢驗系統關系。科學家主要是尋找在不同動物中所表現出的相似特征型式。這種性狀的分布通常將緊密相關的幾個類群組合起來構成一個類群等級，較小的幾個類群包含在較大的類群之中。例如，“恐龍”類群包含在較大的“脊椎動物”類群中，因為恐龍和其他所有脊椎動物都有脊椎骨。脊椎骨被稱之為所謂的脊椎動物這個類群的一個共近裔性狀。每個類群或分支由一系列這樣的從一個共同祖先繼承下來的共近裔性狀所確定。

　　盡管分支系統學到目前為止還不是一個完美的方法，還需要經受批評和檢驗，但它是比用化石時代或它們所產出的特定的巖石層位來確定親緣關系更可靠更客觀的方法。例如，分支系統分析表明，鳥類起源于一種小型的很可能像恐爪龍或快盜龍那樣的食肉類恐龍。這些食肉類恐龍鴯鹋龍類，生活在1億零7百萬年至7200萬年前的白堊紀。然而現在所公認的最早的鳥——始祖鳥卻生活在大約1億4千萬年前的侏羅紀晚期。如果僅僅依據地質年代，科學家也許會得出一個與客觀事實不相符合的結論，即最早的鳥類演化成了像恐爪龍和快盜龍那樣的恐龍。那么這個矛盾的情況怎樣解決呢？分支系統學的解釋就是，化石記錄可能不完整，可能有一種與恐爪龍很相似的更為古老的動物演化出了鳥類和晚期的包括恐爪龍和快盜龍在內的鴯鹋龍類這樣兩個分支，但是這種古老的祖先動物的化石卻還沒有被發現。

　　通過用性狀組合進行分支系統學分析，科學家可以檢驗系統發育關系或譜系樹，但是并不是為了指明誰是祖先、誰是后裔，而只是假設動物相互之間最密切的親緣關系。在用化石的地質年代無法得出可靠的系統發育關系結果的情況下，分支系統學分析就能夠提供動物系統發育可能的所在位置關系的一個重要背景。有了分支系統學，科學家對地質年代里哪里存在演化分支以及這些演化分支中哪里存在化石記錄的“缺環”就有了更加真實客觀的了解。

　　在美國自然歷史博物館的新恐龍展覽中，科學家選擇了各種恐龍類型當中最有代表性的幾個屬來做出分支系統圖。分析時，形狀的選擇非常重要。對現生動物來說，可以從遺傳學、生物化學甚至從行為學等各個角度選擇性狀，但是對于化石來說，只能局限于骨骼結構上的性狀。因此，古生物學家在性狀選擇時往往會受到更多的限制。在分布上過于有限的許多性狀是沒有什么意義的。例如，“甲板”只在舉例的這個分支圖中的代表之一劍龍里出現，因此這一性狀對例子中所舉的這些特定恐龍來說提供不了然后有關親緣關系的線索。而“四肢”這個性狀在所有的恐龍以及許多其它的動物中都存在，這個性狀又太泛泛了，同樣沒有什么意義。采用比較限定的分布來選定性狀常常會大大減少潛在的有用形狀的數量。

　　為了簡便易懂，這里的這個分支圖只給出6個性狀。在實際的科學研究中，科學家們卻往往要用20到100個性狀來探討生物之間的親緣關系。

　　通過對骨骼的仔細比較并將性狀分布列成圖表，就可以找出重復形成同一類群的性狀形式。對大量的數據必須用計算機程序來處理。在每次研究中，性狀分布發生的每一次抵觸都需要研究者重新檢查標本，并審視諸如標本保存是否足夠完好、性狀是真正的相同還是“貌合神離”等等問題。然后，在分支圖中形象地將親緣關系系統描繪出來。由最大量的行狀支持的分支圖被選定為最佳分支圖，但是它也只不過是作為進一步研究的基礎，而不是作為終不改變的最后結論。科學是無止境的，新理論的提出往往使許多舊的理論被淘汰，同時一些過去不被重視的假說會被重新采納，但是所有這些過程都要經受科學和實踐的檢驗。就連美國自然歷史博物館中展出的分支系統圖也可能僅僅是暫時的最佳分支系統圖。

　　在分支系統學分析中，那些確定較大類群的特征由于被認為出現較早而被成為原始特征，而較小類群所共有的特征由于出現較晚而被稱為進步特征或衍生特征。采用這種方法時，所謂原始和進步的概念都是相對的，并不意味著某些特征比另外一些特征高級。在舉例的這個分支圖中，“腰帶窩穿孔”定義包括所有恐龍和鳥類在內的“恐龍綱”這個類群。而在所有脊椎動物中，“腰帶窩穿孔”這一性狀是恐龍所特有的，因此可以說它相對于其它脊椎動物來說是進步的。但是當研究恐龍家族內部的亞類群時，這個性狀就被當作原始的了。同樣，例子中構成鳥臀目這個類群的四個恐龍屬由恥骨向后延展的一個“恥骨后突”這個衍生形狀所定義，而這個性狀在鳥臀目內部又因出現很早而成為相對原始的性狀了。

　　現在，許多科學家對恐龍的興趣已經轉向對恐龍在許多情況下都很獨特的生活方式和習性的研究上，而不是建立在難以解決的證據上。盡管由于新化石的不斷發現而使分支系統學的結論經常更改，但是科學家正是在這樣的過程中對生物的親緣關系的認識越來越細致。因此，分支系統學方法可以說是檢驗生物演化路徑的一個客觀的好方法。美國自然歷史博物館展出的恐龍化石在全世界范圍內都是最為豐富多彩的，而分支系統學指導的藏品布陳使得觀眾能夠得到更為客觀的從化石本身所獲得的知識。
　　　　　　

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